Саккады

При свободном рассматривании наши глаза совершают быстрые скачки — саккады — из одной точки фиксации в другую. Амплитуда саккадических движений может варьировать от нескольких угловых минут (при микроскачках) до нескольких градусов (например, если переводить взор из левой части поля зрения в правую). Средняя угловая скорость движения глаз тем выше, чем больше амплитуда саккады и доходит до 200-600 град/сек.

Длительность саккад варьирует от 10 до 80 мс и примерно пропорциональна амплитуде саккады. При осуществлении саккады зрительная система последовательно решает три задачи:
Определяет момент начала скачка;
Обеспечивает определенную скорость перемещения глаза;
Выбирает момент остановки глаза с таким расчетом, чтобы была достигнута фовеализация новой точки фиксации.

Из перечисленных задач труднее поддается объяснению (в контексте обычных физиологических представлений) третья.

Тезис о запрограммированном механизме саккады основан на том факте, что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа резко падает, и поэтому реафферентация по ретинальныму контуру обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость скачка превышает скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы передаются по линии обратной связи в глазодвигательные центры. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что и принцип программирования саккады, даже возведенный в ранг реально существующего механизма, не может объяснить, почему саккада совершается в определенной точке и как достигается широкое варьирование амплитуды скачков.

ПЕРИОДЫ ФИКСАЦИИ
Даже во время периодов фиксации, которые длятся примерно от 0,15 до 2 сек., глаза немного смещаются за счет глазного тремора, который никогда не прекращается (его амплитуда — несколько угловых минут, а частота находится в пределах 20-150 Гц). Во время продолжительной произвольной фиксации глаз происходит также медленные «дрейф», за счет которого точка фиксации уходит от фиксируемого объекта. С помощью микросаккад происходит компенсация этих дрейфов и восстановление правильной фиксации объекта.

ПЛАВНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ
При необходимости фиксировать движущийся объект требуется выполнение плавных следящих движений глаз. При этом угловая скорость вращательных движений глаз примерно соответствует скорости движения объекта, если скорость последнего не превышает 60-80 град/сек. На плавные следящие движения глаз через переменные интервалы от 0,3 до 2 сек. накладываются коррекционные саккады. В этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2 град от фовеа. При скорости движения предмета выше 80 град/сек. следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движения предмета, поэтому его изображение перемещается по сетчатке. Если скорость движения предмета не превышает 180 град/сек., то смещение изображения по сетчатке компенсируется с помощью дополнительных саккад большой амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществляется за счет последующих движений головы. Тогда результирующий сдвиг взора будет (до определенного предела) соответствовать смещению движущегося предмета. Координация движений головы и глаз проводится в центрах управления взора, расположенных в стволе мозга.